Un nuevo método para identificar "puntos calientes" de diversidad

Uno de los principales intereses de los biólogos de la conservación es la de priorizar áreas para la conservación. De manera muy sencilla, ésto suele hacerse de la siguiente forma:

1. Se seleccionan las áreas que se quieren priorizar. Éstas pueden tener una forma irregular (ej. parcelas forestales con tamaño y forma distinta) o regular (ej. celdas de 1 x 1, 5 x 5 o 10 x 10 km en las que un determinado territorio es dividido);
2. Se caracterizan dichas áreas de acuerdo a una o varias variables. Generalmente se utiliza la riqueza de especies (de uno o varios grupos taxonómicos), aunque también se puede utilizar la rareza, la vulnerabilidad o una combinación de todos estos índices (Rey Benayas & de la Montaña 2004);
3. Se ordenan estas áreas en orden descendente, siendo las más importantes la que más riqueza, rareza o vulnerabilidad tienen.
4. Se define un criterio para seleccionar sólo un pequeño número de estas áreas. Este criterio suele indicar la selección de un porcentaje de las áreas más importantes para la conservación de acuerdo a la(s) variable(s) seleccionada(s) sobre el total de áreas (ej. 1%, 5% o 10%). Obviamente, este criterio es totalmente arbitrario y depende de cada caso de estudio y de las preferencias del o de los investigadores que lo realizan para resaltar un número mayor o menor de áreas importantes para la conservación.
   

Cuando la variable utilizada para hacer la priorización es la riqueza de especies, los científicos suelen hablar de identificar "puntos calientes" de diversidad, aunque en realidad lo que están haciendo es priorizar unas zonas sobre otras en función del número de especies que tengan. Uno de los artículos más paradigmáticos en este contexto es el de Myers et al. (2000) en el que se identifican los "puntos calientes" de diversidad a nivel global, aunque esto mismo se puede hacer a escala regional o de paisaje (ej. Cayuela et al. 2006, Altamirano et al. 2010).

Una propuesta interesante

Recientemente, Bartolino et al. (2010) en un artículo publicado en Population Ecology, proponen un nuevo método para identificar "puntos calientes" de diversidad de forma objetiva. Su aproximación es bastante sencilla y aparentemente robusta. Los pasos a seguir son:

1. Se cuantifica la riqueza de especies (generalmente de uno o unos pocos táxones) en todas las unidades muestrales (localidades, sitios, celdas de 10 x 10 km, etc).
2. Se calcula la frecuencia de unidades muestrales que caen en cada valor de riqueza de especies. Por ejemplo, hay 3 localidades con 15 especies, 6 con 16 especies, 9 con 17 especies, y así sucesivamente hasta el máximo, que pongamos que es 1 localidad que tiene 82 especies.
3. Se dibuja un gráfico de la frecuencia acumulada de especies (eje y) para cada valor de riqueza (eje x). Estos valores se van a relativizar. Cada valor de frecuencia se divide por el total de unidades muestrales y cada valor de riqueza se divide por la máxima riqueza de especies encontrada en toda el área de estudio (82 en nuestro ejemplo anterior). El gráfico resultante se muestra en la figura 1a) y d) para dos ejemplos propios con datos de riqueza de aves (a) y plantas herbáceas (d) en áreas naturales protegidas de Centroamérica y en celdas de 10 x 10 km en el Reino Unido, respectivamente.
4. Se calcula la pendiente en cada punto. Ésta se muestra en la gráfica 1c) y f) para los dos casos de estudio anteriores. Según Bartolino y colaboradores las localidades que tienen una pendiente menor a 45º representan zonas dónde la riqueza de especies se encuentra en densidades altas mientras que las que tienen una pendiente mayor a 45º representan zonas dónde la riqueza de especies se encuentra en densidades bajas.
5. Estos autores sugieren que los "puntos calientes" de riqueza pueden ser aquellos en los que haya una pendiente menor a 45º a partir del punto de riqueza mayor que cumpla que la pendiente es = 45º.
   

Figura 1. Curvas de frecuencia acumulada de la riqueza relativa de especies (a, d), frecuencia (no acumulada) de la riqueza de especies (b, e) y la pendiente de la tangente a la curva de frecuencia acumulada (c, f) para dos casos de estudio. El primero hace referencia a la riqueza de aves en áreas naturales protegidas de Centroamérica (desde Guatemala hasta Panamá) excluyendo las islas (a, b, c) (F. Suzart et al., en revisión). El segundo hace referencia a la riqueza de plantas herbáceas en celdas de 10 x 10 k en Reino Unido (d, e, f) (F. Suzart et al., en preparación).

Pero no es oro todo lo que reluce...

El enfoque de Bartolino y colaboradores parece realmente prometedor y una forma objetiva para realmente seleccionar "puntos calientes" de riqueza o diversidad. Sin embargo, cuando uno mira en detalle el estudio se da cuenta de que no es oro todo lo que reluce y de que hay cosas que no acaban de encajar.

Empecemos por la primera. Cuando se calcula la pendiente a la recta tangente a la curva que se genera (la que se muestra en la figura 1a) y d) respectivamente) nos damos cuenta de que esta condición se alcanza en muchos localidades, tanto con riquezas de especies altas como con riquezas bajas (figura 1c) y f)). Por tanto, la afirmación de Bartolino y colaboradores de que estas áreas son zonas en dónde la riqueza de especies se encuentra en altas densidades es falsa. En realidad, una pendiente menor a 45º sólo indica que la riqueza de especies aumenta en al menos 1 por cada nueva localidad añadida al total de localidades muestreadas. Y es por eso que Bartolino y colaboradores, de forma muy inteligente, sugieren que el umbral de corte sea aquel en el que se cumpla que la pendiente es = 45º pero para aquella localidad que tenga la máxima riqueza. Pero esta regla es arbitraria. Podríamos sugerir en su lugar que se tomase el primer punto que cumpla que la pendiente es = 45º una vez superada la media o la mediana, que es la que marca la "tipicidad" de un determinado patrón, en este caso riqueza de especies. O la que cumpliera esta condición pasada el cuartil 75, etc.

En el caso de las aves, el punto de corte que se obtiene utilizando este método es de 475 especies de aves. Si un área protegida tiene 475 especies de aves o maś, es un "punto caliente" de diversidad de aves. Y sino no. Pero encontramos localidades con una riqueza sólo ligeramente inferior (460, 465, 467) que además cumplen que su pendiente de la tangente a la curva de acumulación es menor a 45º y que, curiosamente, no serían clasificados como "puntos calientes" según el método aquí descrito... ¿por qué? La respuesta es: "por arbitrariedad".

En definitiva, el método de Bartolino et al. (2010), aunque elegante, sencillo y fácil de implementar, es igual de arbitrario que los métodos utilizados hasta el momento, con la diferencia de que nos exime de la responsabilidad y del ejercicio intelectual que supone tener que reflexionar sobre el contexto, las necesidades y las posibilidades de conservación de cada caso de estudio concreto. No puede haber métodos objetivos para la selección de "puntos calientes" de diversidad, pero esto no supone, en mi opinión, ningún impedimento para seguir investigando qué áreas tienen más o menos especies de cara a promover una conservación efectiva.

Este estudio forma parte del siguiente trabajo: Cayuela, L., de Albuquerque, F.S. & Gálvez, L. Are mathematical approaches to hotspot identification biologically meaningful? Reply to Bartolino et al. (2010). In prep.

BIOTREE-NET: Una red de inventarios forestales para la conservación de la biodivesidad en Centroamérica

Ya se ha estrenado la página web del proyecto BIOTREE-NET, cuyo objetivo principal es consolidar una red de inventarios forestales en Centroamérica, con posibilidades de expansión hacia Sudamérica. La motivación de crear esta red es facilitar el intercambio de información entre científicos, gestores y conservacionistas con el fin de promover la investigación y la conservación de la biodiversidad en una de las regiones más diversas y amenazadas del planeta.

En el proyecto participan actualmente investigadores de diversas instituciones de Latinoamérica, Norteamérica y Europa, y se cuenta con datos de más de 1800 inventarios forestales distribuidos por el sur de México, Belize, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá. Todos estos datos estarán disponibles en el futuro a través de un portal de datos que permitirá el acceso directo a la información biológica a través de una base de datos geográfica relacional.

Si estás interesado en el proyecto consulta www.biotreenet.com.

Better species distribution modeling needed for the tropics

In order to conserve the world's biodiversity we need to know where species are found. We also need to predict where they might be found if the climate changes or human activity alters habitats. One way of gaining such knowledge is through field studies. Such work on the ground produces lists of species and adds to museum collections. However many tropical areas have not yet been visited by scientists. Even the most detailed studies from the best known areas of the tropics are far from exhaustive. This means that accurate distribution maps are not available for many tropical species. In order to address the problem increasingly sophisticated computer models have been designed that aim to predict where species might occur based on current knowledge. These models can often add a great deal of value to the limited information available. However, models are only as good as the data from which they are built.

A new study, published in the journal Tropical Conservation Science, looks closely at recent attempts to apply species distribution modeling to guide conservation in the tropics. A review of the literature suggested that models built for the most threatened species are still likely to be the least reliable. Cayuela and colleagues found that output from species distribution models is rarely being used when setting conservation priorities. The difficulty is due to a chronic shortfall in the quantity and quality of data used to build models. Although there have been many improvements in the algorithms used for modeling, these advances can not be expected to address underlying weakness of the data. The work points out the need to continue to work on improved frameworks for sharing scarce yet invaluable data on tropical biodiversity. The authors also suggest that a more systematic approach to future data generation is needed in order to fill key gaps in the knowledge base used for tropical conservation.

L. Cayuela, D.J. Golicher, A.C. Newton, M. Kolb, F.S. de Alburquerque, E.J.M.M. Arets, J.R.M. Alkemade, & A.M. Pérez (2009). Better species distribution modeling needed for the tropics Tropical Conservation Science, 2 (3), 319-352.

Nuevo artículo publicado en Ecology and Society

Para todos aquellos que estén interesados en cuestiones relacionadas con el manejo forestal sustentable y los efectos del impacto humano sobre la diversidad forestal, aquí va un artículo muy interesante que acabamos de publicar en Ecology and Society. Este artículo resume los resultados de las investigaciones realizadas por varios grupos europeos y latinoamericanos en el marco de dos proyectos europeos consecutivos del programa INCO (SUCRE y BIOCORES), con especial énfasis en bosques tropicales montanos de Centroamérica y bosques templados de Sudamérica.

El artículo recalca la necesidad de crear herramientas que permitan evaluar de manera integrada el impacto humano sobre la diversidad forestal y que apoyen la toma de decisiones en lo referente al manejo forestal.

Puede descargarse en formato html o pdf.

Comparación de la pendiente de dos modelos (normal y poisson) de riqueza de especies

En un estudio que está llevando a cabo Fabio Suzart de Alburquerque (Departamento de Ecología, Universidad de Alcalá) se quiere comparar la pendiente de la recta de regresión de la riqueza de especies nativas y exóticas en el Reino Unido frente a una variable explicativa relacionada con la entrada de energía en el sistema (el primer eje de un análisis de componente principales), correlacionado fundamentalmente con la temperatura media anual, la temperatura media del mes de enero, y la evapotranspiración potencial). El principal problema con el que se enfrenta es que la distribución de la riqueza de nativas sigue una distribución normal, mientras que la distribución de especies exóticas sigue una distribución más de tipo Poisson o log-normal (ver Figura 1).

El siguiente código de R permite la lectura de los datos (accesibles con conexión a internet), el ajuste de dos modelos "normales" para la riqueza de nativas y exóticas, y la creación de: (1) histogramas de los residuos de los modelos de riqueza de especies nativas y exóticas; y (2) gráficos de correlación de estas variables con el primer eje del análisis de componentes principales (PCA).

data <- read.table(url("http://archivos-para-subir.googlegroups.com/web/datos+regresion.txt?gda=x8KpMUUAAACkOfwqHAVd4YqgfIB09GDRRDpDrIn9MKnJm3pWH7Uz3yEZ0eBGq9HKqr7NTMdj8uts7Hm76flVp_vYI1lbK8kaGu1iLHeqhw4ZZRj3RjJ_-A"), header = T, sep = "\t")

glm.native <- glm(data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy) glm.exotic <- glm(data$ALIEN_RICH ~ data$Factor1.energy)
par(mfcol= c(2, 2))
hist(residuals(glm.native), main = "Histogram of native SR residuals", xlab = "Number of species")
par(new = T)
plot(density(residuals(glm.native)), xlab = "", ylab = "", main = "", axes = F)
hist(residuals(glm.exotic), main = "Histogram of exotic SR residuals", xlab = "Number of species")
par(new = T)
plot(density(residuals(glm.exotic)), xlab = "", ylab = "", main = "", axes = F)
plot(data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy, main = "Native species richness vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "Number of species")
plot(data$ALIEN_RICH ~ data$Factor1.energy, main = "Exotic species richness vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "Number of species")

Figura 1. Histogramas de los residuos de los modelos de especies nativas (arriba izquierda) y exóticas (abajo izquierda) y gráficos de correlación de la riqueza de especies nativas (arriba derecha) y exóticas (abajo derecha) con el primer eje del análisis de componentes principales (PCA).

Una posible solución a este problema es utilizar modelos lineales generalizados (GLM) con una distribución de errores de tipo Poisson y una función de vínculo de tipo logarítmica para linealizar la relación entre la riqueza de especies nativas y la variable independiente. Esto impide comparar la pendiente de ambas rectas de regresión de manera directa pero nos permite, en cambio, establecer hipótesis sobre los procesos que generan la respuesta de las variables dependientes (riqueza de nativas frente a riqueza de exóticas).

glm.native <- glm(data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy)
glm.exotic <- glm(data$ALIEN_RICH ~ data$Factor1.energy, family = poisson)

El primer modelo es un modelo normal. Hay que considerar que los GLM no son más que una extensión de los modelos lineales, por lo que los modelos lineales que comúnmente se utilizan (ANOVA, regresión) no son más que un caso particular de GLM en dónde la distribución de errores es de tipo gaussiana (normal). Con la función summary() se obtiene un resumen de los modelos ajustados.

summary(glm.native)

Call:
glm(formula = data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy)

Deviance Residuals:
Min 1Q Median 3Q Max
-428.470 -45.604 5.102 47.498 218.190

Coefficients:
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
(Intercept) 421.489 1.515 278.12 <2e-16>
data$Factor1.energy 59.039 1.516 38.95 <2e-16>
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for gaussian family taken to be 5172.153)

Null deviance: 19483365 on 2251 degrees of freedom
Residual deviance: 11637345 on 2250 degrees of freedom
AIC: 25652

Number of Fisher Scoring iterations: 2

summary(glm.exotic)

Call:
glm(formula = data$ALIEN_RICH ~ data$Factor1.energy, family = poisson)

Deviance Residuals:
Min 1Q Median 3Q Max
-18.7702 -4.5256 -0.3740 3.1827 23.9153

Coefficients:
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
(Intercept) 4.900846 0.001945 2519.6 <2e-16 ***
data$Factor1.energy 0.543437 0.002224 244.3 <2e-16 ***
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for poisson family taken to be 1)

Null deviance: 158010 on 2251 degrees of freedom
Residual deviance: 87121 on 2250 degrees of freedom
AIC: 101806

Number of Fisher Scoring iterations: 5

Como se puede observar, las pendientes de la recta de regresión de ambos modelos no son comparables, entre otras cosas, porque en el modelo Poisson la variable respuesta (riqueza de exóticas) está transformada logarítmicamente. Esto ya nos da una idea sobre el comportamiento de ambos tipos de riqueza de especies. Así, mientras que la riqueza de especies nativas varía linealmente con el primer eje del PCA (energía), la riqueza de exóticas cambia exponencialmente, es decir, que para valores bajos de la variable explicativa, el incremento de la riqueza será relativamente pequeño, pero para valores altos de la variable explicativa, el incremento de la riqueza de especies será muy alto.

Esto se puede observar en el modelo ajustado a los puntos para cada uno de los dos tipos de riqueza.

par(mfrow=c(1,2))
yv.native <- predict(glm.native, type= "response")
plot(data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy, main = "Native species richness vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "Number of species")
lines(sort(data$Factor1.energy), sort(yv.native))
yv.exotic <- predict(glm.exotic, type= "response")
plot(data$ALIEN_RICH ~ data$Factor1.energy, main = "Exotic species richness (response) vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "Number of species")
lines(sort(data$Factor1.energy), sort(yv.exotic))


Y alternativamente podemos dibujar las predicciones del modelo en escala logarítmica. Esta relación es lineal, pero hay que tener en cuenta que la variable respuesta (riqueza de especies) está en escala logarítmica, por lo que la comparación de las pendientes de ambas rectas no es posible.

par(mfrow=c(1,2))
yv.native <- predict(glm.native, type= "response")
plot(data$NAT_RICH ~ data$Factor1.energy, main = "Native species richness vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "Number of species")
lines(sort(data$Factor1.energy), sort(yv.native))
yv.exotic2 <- predict(glm.exotic, type= "link")
plot(log(data$ALIEN_RICH) ~ data$Factor1.energy, main = "Exotic species richness (link) vs. PCA 1", xlab = "PCA factor 1 (energy)", ylab = "log(Number of species)")
lines(sort(data$Factor1.energy), sort(yv.exotic2))

Este estudio forma parte del siguiente trabajo: Suzart de Alburquerque, F., Castro, P. Cayuela, L. & Rodríguez, M.A. Assessing the influence of environmental and human-related factors on native and exotic species richness in Great Britain. In prep.